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=                           Phosphatodraco                           =
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                             Introduction                             
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'Phosphatodraco' is a genus of azhdarchid pterosaur that lived during
the Late Cretaceous of what is now Morocco. In 2000, a pterosaur
specimen consisting of five cervical (neck) vertebrae was discovered
in the Ouled Abdoun Phosphatic Basin. The specimen was made the
holotype of the new genus and species 'Phosphatodraco mauritanicus' in
2003; the genus name means "dragon from the phosphates", and the
specific name refers to the region of Mauretania. 'Phosphatodraco' was
the first Late Cretaceous pterosaur known from North Africa, and the
second pterosaur genus described from Morocco. It is one of the only
known azhdarchids preserving a relatively complete neck, and was one
of the last known pterosaurs. Additional cervical vertebrae have since
been assigned to the genus, and it has been suggested that fossils of
the pterosaur 'Tethydraco' represent wing elements of
'Phosphatodraco'.

Due to the fragmentary nature of the holotype cervical vertebrae,
there has been controversy over their order. The describers considered
them as cervicals (abbreviated as C) C5-C9 in the series, the first
preserved vertebra (C5) being broken in two, but others consider them
C3-C8, C3 and C4 being two different vertebrae. The interpretation
followed has consequences for how 'Phosphatodraco' is distinguished
from other azhdarchids and how large it is thought to have been; the
describers considered it to have had a wingspan of 5 m; the alternate
interpretation would lead to a 4 m wingspan. The complete neck may
have been 865 mm long. 'Phosphatodraco' is mainly distinguished by its
C8 (or C7) vertebra being very elongated, 50% longer than the C5, and
in having a prominent neural spine that is almost as tall as the
centrum (the main part of the vertebra), truncated in a square shape
at the top, and located far back. As an azhdarchid, it would have had
a proportionally long neck, small body, and long limbs, compared to
other pterosaurs.

The closest relatives of 'Phosphatodraco' appear to have been
'Aralazhdarcho' and 'Eurazhdarcho'. Azhdarchids have historically been
considered skim-feeders that caught prey from water in coastal
settings, but it has since been suggested that the context in which
their fossils are found and their morphologysuch as their long,
stiffened necks (informed by for example the neck of
'Phosphatodraco')is more consistent with them having foraged
terrestrially like storks or ground hornbills, but this is still
debated. Although pterosaurs were thought to have declined in
diversity towards the time of their extinction 66 million years ago,
the diversity in taxa, including 'Phosphatodraco', in the Ouled Abdoun
Basin, which dates to the late Maastrichtian, right before the
Cretaceous-Paleogene extinction event, indicates their extinction
happened abruptly.


                              Discovery                               
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During the late 1990s, remains of pterosaurs began to be discovered in
different fossil localities of Morocco, all dating to the Cretaceous
period. In 2000, pterosaur fossils were found by the 'Office Chérifien
des Phosphates' (OCP, located in Casablanca) during paleontological
field work in the eastern part of the Ouled Abdoun Phosphatic Basin
near the city of Khouribga in central Morocco. They were collected
from "site 1" in the Sidi Daoui mine in the northern part of Grand
Daoui, an area in which phosphate is quarried. The fossils were found
in the upper part of the stratigraphic unit which miners called
"couche III". These excavations were part of a collaboration between
the OCP, the 'Ministère de L'Energie et des Mines', Rabat, and the
French 'Centre National de la Recherche Scientifique', which had taken
place since 1997.

The pterosaur material, catalogued as specimen OCP DEK/GE 111,
consists of five disarticulated but closely associated cervical (neck)
vertebrae and an indeterminate bone, most likely belonging to a single
individual. The vertebrae are crushed and damaged, and the surface of
the bone is missing in some areas, with some infilling of phosphate
sediments, and the fossils have therefore not been removed from the
matrix. The block containing the bones is 98 cm long and 34 cm wide.
During mechanical preparation of the specimen fossil remains of other
animals were also found in association, including of several types of
fish and mosasaurs.

The specimen was made the holotype of the new genus and species
'Phosphatodraco mauritanicus' by paleontologist Xabier
Pereda-Suberbiola and colleagues in 2003. The genus name derives from
the words phosphate and the Latin 'draco', meaning "dragon from the
phosphates", and the specific name refers to the region of Mauretania
where the fossils were found. The describers gave the etymology of
Mauretania as Latin for North Africa; other sources specify it as an
area stretching from Algeria to Morocco. 'Phosphatodraco' was the
first Late Cretaceous pterosaur known from North Africa (and thus the
first known member of the family Azhdarchidae of this age from the
region), and only the second pterosaur genus described from Morocco
(the first being 'Siroccopteryx'). At the time it was described, it
was one of the only known azhdarchids preserving a relatively complete
neck (the others being 'Zhejiangopterus' and 'Quetzalcoatlus'), and
was one of the last known pterosaurs. Complete neck vertebral series
are rare for azhdarchids, but such vertebrae are some of the most
commonly found and best known remains of the group.

In 2018 paleontologist Nicholas R. Longrich and colleagues reported
pterosaur fossils collected from "couche III" in cooperation with the
Moroccan fossil industry the previous three years; until that point,
only the single specimen of 'Phosphatodraco' was known from the
assemblage. At the time, the collection was the largest and most
diverse collection of pterosaurs from the Maastrichtian age of the
Late Cretaceous, and included two cervical vertebrae they assigned to
'Phosphatodraco', based on similarity with the holotype in size and
proportions. One of the vertebrae, specimen FSAC-OB 12, was identified
as a C5 (though stated in the description to be similar to C6 of the
holotype); the other, FSAC-OB 13, was identified only as a cervical
vertebra. The cervical ribs (ribs of the neck vertebrae) of FSAC-OB 12
do not appear to have yet fused to the centrum (the main part of the
vertebra), so the animal may not have been completely mature. These
specimens are housed at 'Faculté des Sciences Aïn Chock' in
Casablanca.



In 2020 paleontologists Claudio Labita and David M. Martill described
an articulated (where the bones are connected as in life) pterosaur
wing from "couche III" (specimen FSAC CP 251, bought from fossil
dealers), which they assigned to 'Tethydraco', a genus also described
by Longrich and colleagues in 2018 based on a humerus (upper arm
bone). 'Tethydraco' was originally considered a pteranodontid, but
Labita and Martill concluded it was an azhdarchid, and that it
possibly represented the wing elements of 'Phosphatodraco'. They noted
that more associated and articulated pterosaur fossils were being
collected from these deposits due to improving methods used by fossil
diggers, and that azhdarchid fossils were becoming abundant. They also
cautioned that the provenance of some of the Moroccan fossils was
difficult to establish, due to the commercial nature of their
collection. In 2022, paleontologist Alexandra E. Fernandes and
colleagues noted similarities between the humerus of 'Epapatelo' and
'Tethydraco', and recovered 'Tethydraco' as a pteranodontian.


 Interpretations of cervical (neck) vertebra order 
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Pereda-Suberbiola and colleagues originally interpreted the five
preserved cervical vertebrae of 'Phosphatodraco' as cervicals C5-C9.
The frontmost preserved vertebra they interpreted as C5 consisted of
two fragments; they found it unlikely that these belonged to two
different vertebrae, since they lay in continuity with no sediment in
between, and overlapped each other in some areas. They considered the
sideways expansion at the front of this vertebra to be due to
crushing, and pointed out that such preservation where fragile, yet
well-preserved bones are associated with damaged material of the same
individual is known from other vertebrate fossils in the same level.
They identified the frontmost vertebra as a C5 because this is usually
the longest cervical vertebra in pterosaurs, their length decreasing
hindward.

In 2007 paleontologist Alexander W. A. Kellner and colleagues noted
that 'Phosphatodraco' was one of the most interesting azhdarchids
found in Africa, but used cautious language about the original
interpretation of the vertebrae. Kellner suggested in 2010 that
interpretation of the holotype specimen had been affected by taphonomy
(changes during decay and fossilisation); he instead proposed that the
element originally described as a fifth cervical vertebra was actually
the third and fourth vertebrae which had been compressed together,
giving the impression that they were a single vertebra broken in the
middle. This would shift the order of the vertebrae to C3-C8, and
though this did not change the validity of the taxon (its distinctness
being based on its stratigraphy, geography, and morphology), Kellner
noted that the diagnosis (the suite of features that distinguish a
taxon) and size estimate had to be reevaluated. The frontmost cervical
vertebrae which are missing from 'Phosphatodraco' in either scheme are
the atlas (C1, which connects with the back of the skull) and the axis
(C2).

Subsequent articles from 2011 and 2015 with Kellner among the
co-authorship have concurred with Kellner's interpretation.
Paleontologist Alexander Averianov disagreed with Kellner's
reinterpretation of the cervical vertebrae in 2014, and considered the
original description accurate. A 2015 article by paleontologist Mátyás
Vremir and colleagues called the issue "controversial" and considered
the specimen too crushed for proper comparison, and Martill and Markus
Moser concurred with this in 2018. Paleontologists Darren Naish and
Mark P. Witton (the co-authors of Vremir's article) followed Kellner's
interpretation in 2017. Paleontologist Rodrigo V. Pêgas and colleagues
also followed Kellner's order in 2021. Though the palaeontologist
Alexandru A. Solomon and colleagues noted the suggested change in
interpretation of the holotype order in 2019, they stated that even if
the reinterpretation was correct, the specimen was too damaged for
comparison with the single known cervical vertebra of their new genus
'Albadraco'.


                             Description                              
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In their 2003 description, Pereda-Suberbiola and colleagues estimated
'Phosphatodraco' to have had a wingspan close to 5 m, based on
comparison with other azhdarchids with preserved cervical vertebrae,
and referred to it as a "large azhdarchid pterosaur". This is larger
than azhdarchids such as 'Zhejiangopterus' and 'Montanazhdarcho', and
comparable to the smaller species of 'Quetzalcoatlus', 'Q. lawsoni';
the larger 'Q. northropi' is thought to have reached 10-11 m, thereby
being the largest known flying animal. Witton grouped 'Phosphatodraco'
with "midsized" azhdarchids based on this size estimate in 2013. In
2010, Kellner suggested this size estimate too large, based on his
reinterpretation of the neck vertebra order. Naish and Witton, who
followed Kellner's interpretation, listed a neck-length of 865 mm for
'Phosphatodraco' in 2017, and a wingspan of 4 m.

There were two main types of azhdarchid skulls; very long, low skulls
that were up to ten times longer than wide, and some that were much
shorter than that, closer to those of other pterosaurs. Some had
crests and some did not. Azhdarchids had necks that were
proportionally longer than those of other pterosaurs, and their
vertebral column and much of the rest of the skeleton was pneumatized
(filled with air-sacs that lightened it). The body skeleton of
azhdarchids was small but robust, and their upper arm bones were
solidly built. Their wing-metacarpals (the hand bones that connect
with the fingers) were relatively the largest among pterosaurs, and
the longest bones in the wings; their wing-fingers (which supported
the wing-membranes) were relatively short. The pelvises were
relatively robust, and the hindlimbs long. Combined, the long-wing
metacarpals and legs made azhdarchids relatively taller when standing
than other pterosaurs, though their feet were narrow and short. As a
pterosaur, 'Phosphatodraco' was covered with hair-like pycnofibers.


 Cervical vertebrae 
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The suite of features that distinguish a taxon from other related taxa
is called a diagnosis, and in the case of 'Phosphatodraco', these
features are all found in the cervical vertebrae. Since
Pereda-Suberbiola and colleagues considered the preserved vertebrae to
be C5-C9 of the series in their description, that is the diagnosis and
description followed here. Note that if Kellner's suggestion that the
series actually represents vertebrae C3-C8 is correct, the diagnostic
features listed by Pereda-Suberbiola and colleagues may possibly be
inaccurate, and the following description would refer to different
vertebrae in the series. Pereda-Suberbiola and colleagues found
'Phosphatodraco' to differ from other azhdarchids in that the hindmost
vertebra, C8 in their order, is very elongated, 50% longer than C5,
and has a prominent neural spine (the spine that projects upwards from
the vertebra) that is almost as tall as the centrum, truncated in a
square shape at the top, and located far back. 'Phosphatodraco' is
also distinct in that the ratio between the maximum length of the
vertebrae and the front width between prezygapophyses (processes at
the sides of the centrum which connected with the postzygapophyses of
the previous vertebrae) of the middle cervical vertebrae is about 4.3
in C5 and 4.1 in C6.

The five preserved cervical vertebrae have hollow centra and their
cortical bone (the outer, thick layer) is about 1 mm thick. The
vertebrae vary in length, the longest being the frontmost of those
preserved, a C5 broken in two according to Pereda-Suberbiola and
colleagues (C3-C4 according to Kellner), which they estimated to have
been about 300 mm long when complete. The first of these fragments is
110 mm, the second is about 190 mm. When viewed from the side, the
hind end of this vertebra shows a developed left postzygapophysis, and
the convex articular condyle (the condyle that connected with the
following vertebra) and left postexapophysial process (which connected
with the preexapophys at the front of the preceding vertebra) is in
front of it, all lying in the same plane due to crushing.

The C6 (Kellner's C5) is the best-preserved of the vertebrae, and is
shorter than the preceding C5, about 225 mm long. It is distorted so
that the front part is visible in lower side view, and the hind part
is visible in left side view. Its centrum is procoelous (concave at
the front surface), its prezygapophyses are horn-like, and nearly
concave and parallel when seen from below. The right prezygapophys has
a small tubercle (a rounded projection) at the midline, and there is
no indication of additional processes at the front end of the vertebra
or pneumatic foramina (holes) on the side surface of the centrum. The
front cotyle (the concave front end of the centrum) is distorted, but
it appears to be twice as wide as high, ovoid (or egg-shaped), and
with a slightly concave upper margin. The lower margin has a prominent
hypapophysis (a downwards projection), and this keel's height
diminishes towards the centrum's mid-length. There is a longitudinal
oval sulcus (a groove) on the right side of the lower surface, near
the base of the prezygapophysis. The lower surface of the centrum is
nearly flat, and the postexapophys is well-developed at the lower side
of the condyle, like in the preceding vertebrae.

The following C7 vertebra (Kellner's C6) is visible in bottom view, is
missing the hind part, the preserved part being 190 mm long, and the
complete length perhaps being the same or shorter as the preceding C6.
Its prezygapophyses are similar to those of the preceding vertebra,
and the cotyle is oval and compressed from top to bottom. There is a
sulcus below the left prezygapophys, apparently without a ridge
extending hindward. The centrum bulges slightly hindward, becoming
narrower at its mid-length. The postzygapophyses are well-developed,
and diverge widely from the longitudinal midline of the centrum. A
small protuberance between the postzygapophyses perhaps indicates
where the upper margin of the neural canal (through which the spinal
cord passed) was located, though its features cannot be accurately
determined.

The next to last vertebra is C8 (Kellner's C7) which is visible in
side view, and despite missing some of the front, the centrum is very
elongated, measuring 150 mm. The most notable feature of this vertebra
is its tall neural spine, which is placed at its hindmost part. The
neural spine is 40 mm high measured from the upper surface of the
postzygapophys to the top, almost the same height as the centrum,
which is 45 mm. The front and hind margins of the neural spine are
vertically parallel to each other, and its top is truncated in a
square shape, and perpendicular to the side edges. The left
postzygapophys is located at the base of the hind end of the neural
arch (which forms the arch of bone through which the spinal cord
passed). It is similar to the same vertebra of 'Quetzalcoatlus' in
that the neural spine is square on top, but differs in being placed so
far back. The left postexaphophyseal process is well-developed at the
back and below, but does not extend past the condyle as it does in the
preceding vertebrae.

The last vertebra is the C9 according to Pereda-Suberbiola and
colleagues (Kellner's C8,) which is visible in hind view, and its
preserved part is 75 mm high. Its neural arch has a large neural spine
and well-developed transverse processes (which projected from the
sides of the centrum and acted as attachment points for muscles and
ligaments). The neural spine terminates in a blunt process above, and
the hind side of the neural spine has an oval depression, which has
thick vertical edges at its sides. The transverse processes are long
and slender, and project to the sides and slightly downwards. The
neural canal is small and nearly circular, is about 22 mm in diameter,
and there are no pneumatic foramina near it. Its condyle is broad,
around five times wider than high, and is crescent-shaped in
cross-section. The left postexapophysis is placed at the side of the
condyle and almost vertical. Though none of the vertebrae preserve
cervical ribs, the development of the transverse processes of the last
vertebra indicates that it probably had ribs. The indeterminate bone
fragment associated with the two last vertebrae has a similar texture
to them, is flat and crescent-shaped, and is about 9 mm wide and 44 mm
long.

Pereda-Suberbiola and colleagues found that the frontmost preserved
cervical vertebrae of 'Phosphatodraco' (their C5-C7) were similar in
form to those of the mid-series cervical vertebrae of other
long-necked pterodactyloid pterosaurs (the group consisting of
short-tailed pterosaurs). The last hindmost preserved vertebrae (their
C8-C9) have some features in common with the rest of the vertebrae,
including broad, ovoid cotyles and condyles, as well as
postexapophyses, but they differ in their neural canal being
demarcated from the centrum and in having a prominent neural spine.
Pereda-Suberbiola and colleagues suggested the C8-C9 could be
cervicalized dorsal vertebrae, back vertebrae which have been
incorporated into the neck. The total number of cervical vertebrae in
pterosaurs varies between seven and nine, and the first dorsal
vertebra is considered to be the first one that connects with the
sternum (breast bone). Early pterosaurs like 'Rhamphorhynchus' had
eight cervical vertebrae with cervical ribs on at least C3-C8; later
pterodactyloids had seven vertebrae and no ribs. In later
pterdactyloid groups, nine cervical vertebrae are present, two of them
being cervicalized dorsals, and adults have a notarium (a structure
consisting of fused vertebrae in the shoulder region, also seen in
birds).


                            Classification                            
======================================================================
In their 2003 description Pereda-Suberbiola and colleagues considered
'Phosphatodraco' a member of Azhdarchidae based on features such as
its mid-series cervical vertebrae being elongated, with low vestigial
(almost evolutionarily lost) or absent neural spines, the presence of
prezygapophyseal tubercles, a pair of lower sulci near the
prezygapophyses, and the lack of oval pneumatic foramina on the lower
surfaces of the centra. These features are especially similar to those
of 'Quetzalcoatlus' and 'Azhdarcho'. Other features distinguishing the
group could not be identified in 'Phosphatodraco' due to the
preservation of its fossils.

Longrich and colleagues performed a phylogenetic analysis that
included Moroccan pterosaurs in 2018, and found 'Phosphatodraco' to be
an azhdarchid, and the sister taxon of 'Aralazhdarcho' from
Kazakhstan. A 2021 analysis by Rodrigo and colleagues also found these
two genera to be sister taxa, joined in a clade by 'Eurazhdarcho' from
Romania. This clade was supported by one clear synapomorphy (a
distinct, ancestrally shared feature), that the side margin of the
mid-cervical vertebrae is straight when viewed from above and below,
with almost parallel sides. These researchers noted that previous
studies had defined Azhdarchidae as a node-based clade with
'Azhdarcho' and 'Quetzalcoatlus' as internal specifiers, but cautioned
that in their new phylogeny, 'Phosphatodraco', 'Zhejiangopterus', and
'Eurazhdarcho' would fall outside the group. They found this
undesirable, as those genera had otherwise consistently been
considered azhdarchids, and that for stability's sake,
'Phosphatodraco' should be added as a third internal specifier for the
group, since this would result in all these taxa being included.

In 2021 paleontologist Brian Andres and colleagues also found
'Phosphatodraco' and 'Aralazhdarcho' to be sister taxa, supported by
the reduction of pneumatic foramina on the side of the neural canal.
This clade was recovered as part of the azhdarchid subclade
Quetzalcoatlinae. The cladogram below shows the placement of
'Phosphatodraco' within Azhdarchiformes according to Andres and
colleagues, 2021:
{{clade| style=font-size:90%; line-height:90%;
|label1=Azhdarchiformes
|1={{clade
|1='Radiodactylus langstoni'
|2={{clade
|1='Montanazhdarcho minor'
|label2=Azhdarchidae
|2={{clade
|label1=Azhdarchinae
|1={{clade
|1='Azhdarcho lancicollis'
|2= }}
|label2=Quetzalcoatlinae
|2={{clade
|1=
|2={{clade
|1='Eurazhdarcho langendorfensis'
|2={{clade
|1='Zhejiangopterus linhaiensis'
|2={{clade
|1='Cryodrakon boreas'
|2='Wellnhopterus brevirostris'
|3={{clade
|1='Hatzegopteryx thambema'
|2= }} }} }} }} }} }} }} }} }}


 Feeding and ecological niche 
==============================
In 2008 Witton and Naish pointed out that although azhdarchids have
historically been considered to have been scavengers, probers of
sediment, swimmers, waders, aerial predators, or stork-like
generalists, most researchers until that point had considered them to
have been skim-feeders living in coastal settings, which fed by
trawling their lower jaws through water while flying and catching prey
from the surface (like skimmers and some terns). In general,
pterosaurs have historically been considered marine piscivores
(fish-eaters), and despite their unusual anatomy, azhdarchids have
been assumed to have occupied the same ecological niche. Witton and
Naish noted that evidence for this mode of feeding lacked support from
azhdarchid anatomy and functional morphology; they lacked cranial
features such as sideways compressed lower jaws and the
shock-absorbing adaptations required, and their jaws instead appear to
have been almost triangular in cross-section, unlike those of
skim-feeders and probers.

Witton and Naish instead stated that azhdarchids probably inhabited
inland environments, based on the taphonomic contexts their fossils
have been found in (more than half the fossils surveyed were from for
example fluvial or alluvial deposits, and most of the marine
occurrences also had fossils of terrestrial lifeforms), and their
morphology made them ill-suited for lifestyles other than wading and
foraging terrestrially, though their feet were relatively small,
slender, and had pads, not suited for wading either. These researchers
instead argued that azhdarchids were similar to storks or ground
hornbills, generalists they termed "terrestrial stalkers" that foraged
in different kinds of environments for small animals and carrion,
supported by their apparent proficiency on the ground and relatively
inflexible necks, for example the well-preserved neck of
'Phosphatodraco' providing information about their morphology. Witton
and Naish suggested that their more generalist lifestyle could explain
the group's resilience compared to other pterosaur lineages, which
were not thought to have survived until the late Maastrichtian like
the azhdarchids did (pterosaurs went extinct along with the non-bird
dinosaurs during the Cretaceous-Paleogene extinction event 66 million
years ago).

Witton elaborated in a 2013 book that the proportions of azhdarchids
would have been consistent with them striding through vegetated areas
with their long limbs, and their downturned skull and jaws reaching
the ground. Their long, stiffened necks would be an advantage as it
would help lowering and raising the head and give it a vantage point
when searching for prey, and enable them to grab small animals and
fruit. In their 2021 study that reinterpreted 'Tethydraco' as an
azhdarchid, and possibly the same as 'Phosphatodraco', Labita and
Martill noted that azhdarchids might have been less terrestrial than
suggested by Witton and Naish, since the Moroccan fossils were from
marine strata, as was 'Arambourgiania' from the phosphates of Jordan.
They noted that no azhdarchids had been found in truly terrestrial
strata, and proposed they could instead have been associated with
aquatic environments, such as rivers, lakes, marine and off-shore
settings.

Pterosaurs are generally thought to have gone gradually extinct by
decreasing in diversity towards the end of the Cretaceous, but
Longrich and colleagues suggested this impression could be a result of
the poor fossil records for pterosaurs (the Signor-Lipps Effect).
Since they found multiple lineages (Pteranodontidae, Nyctosauridae,
and Azhdarchidae, the latter including 'Phosphatodraco' and others) to
have co-existed during the late Maastrichtian of Morocco, this is the
most diverse pterosaur assemblage known from the Late Cretaceous.
Pterosaurs during this time thereby had increased niche-partitioning
compared to earlier faunas from the Santonian and Campanian ages, and
they were able to outcompete birds in large size based niches, and
birds therefore remained small, not exceeding 2 m wingspans during the
Late Cretaceous (most pterosaurs during this time had larger
wingspans, and thereby avoided the small-size niche). To these
researchers, this indicated that the extinction of pterosaurs was
abrupt instead of gradual, caused by the catastrophic Chicxulub
impact. Their extinction freed up more niches that were then filled by
birds, which led to their evolutionary radiation in the Early
Cenozoic.


 Locomotion 
============
Witton summarized ideas about azhdarchid flight abilities in 2013, and
noted they had generally been considered adapted for soaring, although
some have found it possible their musculature allowed flapping flight
like in swans and geese. Their short and potentially broad wings may
have been suited for flying in terrestrial environments, as this is
similar to some large, terrestrially soaring birds. Albatross-like
soaring has also been suggested, but Witton thought this unlikely due
to the supposed terrestrial bias of their fossils and adaptations for
foraging on the ground. Studies of azhdarchid flight abilities
indicate they would have been able to fly for long and probably fast
(especially if they had an adequate amount of fat and muscle as
nourishment), so that geographical barriers would not present
obstacles.

Azhdarchids are also the only group of pterosaurs to which trackways
have been assigned, such as 'Haenamichnus' from Korea, which matches
this group in shape, age, and size. One long trackway of this kind
shows that azhdarchids walked with their limbs held directly
underneath their body, and along with the morphology of their feet
indicates they were more proficient on the ground than other
pterosaurs. According to Witton, their proportions indicate they were
not good swimmers on the other hand, and though they could probably
launch from water, they were not as good at this as some other
pterosaur groups.


                           Paleoenvironment                           
======================================================================
'Phosphatodraco' is known from the "couche III" phosphatic unit of the
Ouled Abdoun Basin in Morocco, which was deposited during the late
Maastrichtian age of the Late Cretaceous period, which ended 66
million years ago. The phosphatic series is condensed and the
Maastrichtian part is only 3 - thick. From the bottom to the top,
"couche III" consists of thin phosphatic levels and marls, a grey
limestone bed containing fish fossils, yellow, soft phosphates at the
lower level, a thick, yellow marly level, separating the lower and
upper "couche III", and gray, soft phosphates with brown stripes
overlay in a thick marl level at upper "couche III". Pterosaur fossils
are found in the lower part of the upper phosphatic unit. The kind of
fossils that are usually used in biostratigraphy are rare, which
complicates attempts at dating these beds, but "couche III" has been
correlated with the late Maastrichtian on the basis of shark teeth,
which has also been confirmed by carbon and oxygen isotope
stratigraphy. The phosphates were deposited in an embayment of the
eastern Atlantic Ocean that flooded North Africa during the Late
Cretaceous and Early Paleogene. The area would have been part of the
Tethys Sea at the time.

The phosphatic matrix of the original 'Phosphatodraco' specimen is
gray and mottled with orange, and contained fossils including of the
fish 'Serratolamna', 'Rhombodus', and 'Enchodus', and the mosasaur
'Prognathodon', as well as small nodules. The specimen was found close
to skeletal remains of an indeterminate mosasaur, and remains of
sharks, rays, fish such as 'Stratodus', mosasaurs such as
'Platecarpus', 'Mosasaurus', and 'Halisaurus', indeterminate
elasmosaurid plesiosaurs, and indeterminate bothremydid turtles have
also been found at the site. This assemblage of animals suggests the
sediments were deposited in a marine environment. Other contemporary
pterosaurs from the Ouled Abdoun Basin include the pteranodontid
'Tethydraco' (if it is not the same animal as 'Phosphatodraco'), the
nyctosaurids 'Alcione', 'Simurghia', and 'Barbaridactylus', a small
azhdarchid similar to 'Quetzalcoatlus', and a very large azhdarchid
which may be 'Arambourgiania'. Dinosaurs are rare there, but the
abelisaurid 'Chenanisaurus', the hadrosaur 'Ajnabia', and sauropod
fossils are also known. Longrich and colleagues suggested in 2018
that, although the fauna was overwhelmingly marine, the presence of
terrestrial dinosaurs and azhdarchids indicates the coast was nearby.


                               See also                               
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*List of pterosaur genera
*Timeline of pterosaur research
*Pterosaur size


 License 
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Original Article: http://en.wikipedia.org/wiki/Phosphatodraco


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