GOPHERSPACE.DE - P H O X Y
gophering on gopherpedia.com


======================================================================
=                           Archaeoindris                            =
======================================================================

                             Introduction                             
======================================================================
'Archaeoindris fontoynontii' is an extinct giant lemur and the largest
primate known to have evolved on Madagascar, comparable in size to a
male gorilla. It belonged to a family of extinct lemurs known as
"sloth lemurs" (Palaeopropithecidae) and, because of its extremely
large size, it has been compared to the ground sloths that once roamed
North and South America. It was most closely related to
'Palaeopropithecus', the second largest type of sloth lemur. Along
with the other sloth lemurs, 'Archaeoindris' was related to the living
indri, sifakas, and woolly lemurs, as well as the recently extinct
monkey lemurs (Archaeolemuridae). The genus, 'Archaeoindris',
translates to "ancient indri-like lemur", even though it probably
became extinct recently, around 350 BCE.

'Archaeoindris' was first described by Herbert F. Standing in 1909
based on subfossil fragmentary jaws, although Charles Lamberton later
discovered a complete skull. Only six bones from the lower skeleton
have been found and excavations in the 1980s offered no leads for new
finds. Its remains have been found at only one location:
Ampasambazimba, a subfossil site in central Madagascar. Following its
initial discovery, some subfossil remains of 'Megaladapis grandidieri'
(a type of extinct koala lemur) were mistakenly associated with
'Archaeoindris', while smaller leg bones from a juvenile and a massive
adult leg bone were erroneously assumed to belong to two separate
species. These errors were gradually corrected between the 1930s and
1980s.

The skeleton of 'Archaeoindris' was massive and robust, and shared
many traits with that of 'Palaeopropithecus'. The arms were longer
than the legs, but no hand or foot bones have been found for
comparison with the other sloth lemurs. Size estimates based on the
limited remains have varied widely, ranging as high as 244 kg, but the
most thorough statistical investigation using regression analyses
predicts a mass of 160 kg.

Misattributions and limited remains have resulted in varying opinions
about the way 'Archaeoindris' moved in its environment, ranging from
tree-dwelling to ground-dwelling. Its skeleton suggests it was a
deliberate climber that visited the ground to travel.

The diet of 'Archaeoindris' was mostly leaves, and its habitat—prior
to human arrival—was a mix of woodlands, bushlands, and savanna, rich
in lemur diversity. Today, the region is dominated by grasslands and
lemur diversity is very low in the nearest protected area,
Ambohitantely Special Reserve. Although it was a rare lemur, it was
still extant when humans first arrived on Madagascar, and it would
have been vulnerable to hunting and habitat loss.


                              Etymology                               
======================================================================
The generic name 'Archaeoindris', meaning "ancient indri-like lemur",
is derived from the Greek word ἀρχα-ος (archaios, or "ancient") and
'indris', a common variation of the generic name 'Indri'. The species
name, 'fontoynontii' (sometimes spelled 'fontoynonti'), was selected
in honor of Antoine Maurice Fontoynont, the president of the Académie
Malgache (Malagasy Academy) at the time. Fontoynont was reported to
have been supervising the excavation when it was discovered.


                         Evolutionary history                         
======================================================================
'Archaeoindris' was a type of sloth lemur (family
Palaeopropithecidae), a recently extinct family of giant lemurs (known
as subfossil lemurs) native to Madagascar. Its ancestors were likely
arboreal (tree-dwelling), and this giant sloth lemur has been compared
to the extinct giant ground sloths of North and South America.

{{cladogram|title=Phylogeny of 'Archaeoindris' and its closest lemur
relatives
|align=left
|clades={{Clade|style=font-size:75%; line-height:90%;  width:30em;
|1={{Clade
|label1= †Archaeolemuridae
|1=
|label2= †Palaeopropithecidae
|2={{Clade
|1=†'Mesopropithecus'
|2=
}}
|label3=Indriidae
|3=
}}
}}
}}
'Archaeoindris' was most closely related to 'Palaeopropithecus', a
genus containing the second largest of the sloth lemurs and
specialized for suspensory behavior in its arboreal habitat. Traits of
the postcranium (skeleton below the skull) indicate that 'Babakotia'
was the next most closely related sloth lemur to 'Archaeoindris' and
'Palaeopropithecus', followed by 'Mesopropithecus', the smallest of
the sloth lemurs.

All four genera of sloth lemurs are known to be a sister taxon (close
relatives) of family Indriidae, which includes the indri ('Indri'),
sifakas ('Propithecus'), and woolly lemurs ('Avahi'). This
relationship is supported by data from morphological, developmental,
and molecular research. Another member of this clade (related group)
is the family of monkey lemurs (Archaeolemuridae). Dental features,
such as the morphology of their molar teeth and the modified number of
teeth in their toothcomb (a specialized grooming structure found in
lemuriforms), have long suggested a relationship.

However, other anatomical and developmental traits suggested that
monkey lemurs might be more closely related to family Lemuridae, which
include five genera of lemur, including the ring-tailed lemur ('Lemur
catta'). Molecular analysis has shown strong support for the former,
placing the monkey lemurs in a clade with the sloth lemurs and
indriids.


 Taxonomic classification 
==========================
The family Palaeopropithecidae contained a large number of species
compared to most other subfossil lemur families. It included four
known genera and seven species, all of which are now extinct.  Among
these was the genus 'Archaeoindris', one of only a few monotypic lemur
taxa.

'Archaeoindris fontoynontii' was first described by Herbert F.
Standing in 1909 from two fragments of a maxilla (upper jaw) and a
complete mandible (lower jaw). These type specimens—AM-6239 (maxillae)
and AM-6237 (mandible)—are stored in the collection at the University
of Antananarivo. The mandible contains a complete set of upper teeth,
the left maxillary fragment contains the last premolar (P4) and all
three molars (M1-M3), and the right maxillary fragment bears both
premolars (P2 and P4) and the first molar (M1).

At the time, Standing noted similarities with the dentition of
'Palaeopropithecus'. Sixteen years after Standing's discovery, Charles
Lamberton discovered the first and only complete cranium (skull) and
associated mandible for 'Archaeoindris', both of which were well
preserved. He published this find in 1934.

Only six postcranial specimens of 'Archaeoindris' have been found. Two
of these belonged to an adult and include a damaged humerus (upper arm
bone) and an almost complete femur (thigh bone). The other four come
from an immature individual and include a damaged humerus, a damaged
ulna (lower arm bone), and two femurs, both lacking the epiphyses
(rounded end of the bone) on both ends.

'Archaeoindris' is one of the least common of the subfossil lemurs,
and the few known specimens were all found at Ampasambazimba in the
Central Highlands. Excavations run by a multi-disciplinary
Malagasy-American team at this fossil site between 1983 and 1984
yielded no new subfossil remains, and no other potential sites are
known for this species.

Historically, some remains from other subfossil lemurs have been
mistakenly attributed to 'Archaeoindris', resulting in incorrect
interpretations of its anatomy and behavior. In 1934, Lamberton missed
earlier attribution errors and incorrectly labeled a tibia and two
fibulae (lower leg bones) from a species of koala lemur ('Megaladapis
grandidieri') as belonging to 'Archaeoindris'. Because of these
misattributions and Lamberton's use of the immature bones, his
reconstruction was inaccurate.

In 1936, Alice Carleton corrected Lamberton by identifying the tibia
and fibulae as belonging to a koala lemur. Carleton's corrections were
later confirmed and other misattributions were corrected in the 1960s
and 1970s by Alan Walker and William L. Jungers.

In 1910, twenty-four years before Lamberton's monograph on
'Archaeoindris', Standing identified a massive right femur from
Ampasambazimba as a new species, 'Lemuridotherium madagascariense'.
Although Standing recognized the strong similarities between
'Lemuridotherium' and 'Archaeoindris', he placed them in separate
genera due to what he perceived as a great size difference. Lamberton
was also persuaded by the size difference, partly because he failed to
recognize the smaller tibia and fibulae as belonging to the smaller
'Megaladapis grandidieri'. Furthermore, Lamberton did not realize that
the smaller femurs he assigned to 'Archaeoindris' belonged to a
juvenile.

Although some later authors considered 'Lemuridotherium' a synonym of
'Archaeoindris', it was not until 1988 that Martine
Vuillaume-Randriamanantena provided a definitive proof.
Vuillaume-Randriamanantena also established associations between the
postcrania and crania of 'Archaeoindris', summarized what is known
about the postcranial skeleton, and documented the strong similarity
with the genus 'Palaeopropithecus'.


                        Anatomy and physiology                        
======================================================================
Though similar to 'Palaeopropithecus', 'Archaeoindris' was
significantly larger and more robust. 'Archaeoindris' was one of the
largest primates to ever evolve, and was the largest-known
strepsirrhine primate, weighing an estimated 160 kg. It was roughly
the size of an adult male gorilla, which was first noted by Lamberton.


Since its discovery, size estimates have varied from "larger than a
human" to "possibly the largest primate ever". In a study by Jungers
from 1990, the area of its molar teeth predicted a mass of 230.5 kg,
while the femoral head diameter predicted a mass of 244.1 kg. In 1995,
Laurie Godfrey estimated a mass of 197.5 kg using the midshaft
circumferences of the humerus and femur. Based on multiple regressions
of the cortical area of the femur in 2008, Jungers and colleagues
generated the current best estimate of 161.2 kg with a possible range
of 150 -. These estimates were considered to be more accurate since
the harder cortical bone in the midshaft of the femur supported an
animal's weight, and its thickness better correlated with the animal's
mass than the midshaft diameter (which includes both hard cortex and
spongy bone). The only fossil primate that was probably larger than
'Archaeoindris' was 'Gigantopithecus blacki', a close relative of
orangutans.

Like all three species of 'Palaeopropithecus', 'Archaeoindris'
exhibited derived traits not seen in the two other less specialized
genera of sloth lemur. These traits included deflated auditory bullae
and paired protrusions of bone around the nasal opening consisting of
part of the premaxilla and the nasal bones. Its skull was wider than
that of 'Megaladapis', but shorter, measuring 269 mm. Its face was
shorter than that of 'Palaeopropithecus', with its eyes directed
further forward. The neurocranium (braincase) was small and elevated
relative to the face, unlike 'Palaeopropithecus'. Postorbital
constriction (narrowing of the skull behind the eye sockets) is
pronounced. The skull also bore a low, broad sagittal crest (a ridge
of bone on the top of the skull to which jaw muscles attach) and
robust but smaller nuchal crests (ridges of bone on the back of the
skull to which neck muscles attach).

Unlike 'Palaeopropithecus' the rims of the orbits (eye sockets) were
not as thick. The area of the orbit was 946 mm2, comparable to that of
gorillas. Based on the ratio of its orbit area to the size of its
optic canal, 'Archaeoindris' had low retinal summation, meaning its
eyes were less sensitive to light (like living diurnal lemurs). Yet
the ratio was not as low as in comparably sized apes, suggesting
'Archaeoindris' had low visual acuity and lacked trichromatic color
vision.

The jaw exhibited a long, robust mandibular symphysis (joining of the
two halves of the lower jaw), which fused early during development.
Its palate (bones on the roof of the mouth) was rectangular. Like
other sloth lemurs, it likely experienced accelerated dental
development, and had an adult dental formula of . Its teeth were also
similar to those of 'Palaeopropithecus', both in morphology and
proportions. The four lower incisors that would have made up the
toothcomb were modified, being shorter and more robust, possibly for
feeding purposes. The canines were short and stout, but sharp. Also,
there was a diastema (gap) between the lower premolars (p2 and p4).
Other dental similarities with 'Palaeopropithecus' included small
third upper and lower molars (M3 and m3), the first and second molars
were narrow and long, and the enamel of its cheek teeth was crenulated
(low and rounded), though not as wrinkled and slightly higher-crowned.

Most bones of the postcranial skeleton, including the bones of the
hands, feet, vertebral column, ribs, radius (lower arm bone), tibia,
and fibula, have not been found for 'Archaeoindris'. As with many
cranial features, the postcranial bones that have been discovered are
similar to that of 'Palaeopropithecus', but significantly larger and
more robust. The head of the femur was large and lacked a fovea
capitis femoris (a small depression in the head of the femur). The
femur was short and extremely robust, had a very high collodiaphyseal
angle (the angle of the neck and shaft of the bone), and the greater
trochanter was small.

In the adult, the humerus was significantly longer than the femur,
while in the immature specimen, both the humerus and ulna were much
longer than the femur, making the arms considerably longer than the
legs, as also seen in 'Palaeopropithecus'. The relative length of the
arms to the legs was shorter in 'Archaeoindris', so although its
intermembral index was over 100, it was lower than that of
'Palaeopropithecus'.


                               Behavior                               
======================================================================
'Archaeoindris' is thought to have been a leaf-eater (folivorous), a
view supported by wear patterns on its teeth. Its fused mandibular
symphyses and the likelihood of accelerated dental development suggest
that it began processing fibrous foods in the mouth with thorough
chewing. Its diet may also have included some fruits and seeds. Like
most of the other giant lemurs, 'Archaeoindris' is thought to have
been diurnal because of its relatively small orbits, which are
comparable to those of gorillas.

Both Standing and Lamberton assumed 'Archaeoindris' to be a
slow-moving tree-dweller like 'Megaladapis', primarily due to the
misattributed bones. Lamberton also speculated that it would have
resembled a ground sloth—a view later supported by Jungers in 1980
after several misattributions had been corrected and having considered
its gorilla-like size. Jungers went on to propose that it would have
spent most of its time on the ground (terrestrial).

However, the functional morphology of its hip joint indicates a degree
of mobility typically seen in more arboreal animals. Other traits
shared with 'Palaeopropithecus', particularly seen in the femur,
suggest that 'Archaeoindris' spent considerable time in the trees for
feeding and possibly nesting, although it also would have visited the
ground to feed and travel. It is described as a deliberate, scansorial
(climbing) browser, and it is unknown whether it was like
'Palaeopropithecus' in performing hang-feeding since hand and foot
bones are missing. Given its bulky size, this would be unexpected.


                       Distribution and habitat                       
======================================================================
'Archaeoindris' is known from only one subfossil site, Ampasambazimba,
in central Madagascar, and all remains date to the Late Quaternary.
The area today is dominated by grasslands, particularly of the grass
genus 'Aristida'. Prior to human arrival, the area around
Ampasambazimba was not completely forested, but more of an open
habitat, consisting of a mix of woodlands, bushlands, and savanna.
Animal remains at this subfossil site have yielded about 20 species of
lemur living in sympatry (sharing the same geographic area).  In
comparison, the nearby Ambohitantely Special Reserve today contains
only four species, roughly 20% of the area's original lemur diversity.


                              Extinction                              
======================================================================
Despite being the most species-rich family among the giant lemurs, all
four genera of sloth lemur, including 'Archaeoindris', have gone
extinct.  Radiocarbon dating of the stratigraphic level of some of the
'Archaeoindris' remains were dated to 8000 BP, while two other
specimens were dated to 2362-2149 BP (412-199 BCE) and 2711-2338 BP
(761-388 BCE). From these dates, it is likely that 'Archaeoindris' was
still alive on the high plateau in 350 BCE when the first humans
reached the west coast of Madagascar, despite being rare by that time.
Consequently, it would have been especially vulnerable to hunting and
habitat loss.


 License 
=========
All content on Gopherpedia comes from Wikipedia, and is licensed under CC-BY-SA
License URL: http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/
Original Article: http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeoindris


.